全基因组复制(或古多倍化)在被子植物进化历史中普遍存在,但是古多倍化事件在‘生命之树’上的具体分布及其对植物多样性的影响仍不清楚。多倍体一般存在两种形式,即同源多倍体和异源多倍体。同源多倍体是指同一个体内的基因组自我复制或同一个物种内不同个体间的杂交并导致基因组加倍,而异源多倍体是指不同物种间杂交并导致基因组加倍。相比同源多倍体,异源多倍体的基因组通常表现出更高的可变异性。因此,理论上异源多倍体可能具有更高的进化潜力。近年来,多倍化对物种形成的影响受到了广泛的关注,但以往的研究中很少有区分不同多倍体形式(即同源多倍体和异源多倍体)对物种形成的影响,尤其是异源多倍体是否可以促进物种分化还缺乏科学的理论依据及证据支持。
苦苣苔科(Gesneriaceae)为唇形目的一个中等大科,包括150属3700余种,广泛分布于全球热带和亚热带地区。最近的分类系统将苦苣苔科分为3个亚科,7个族及24个亚族,其中长蒴苣苔亚族(Didymocarpinae)是该科中最大的亚族,占整个科约57%的物种多样性。苦苣苔科植物大多数物种为狭域分布,专性生长在石灰岩、丹霞山等不同的岩石基质上,也有一些物种附生在树上(图1a-d)。另外,苦苣苔科植物还具有极其丰富的形态多样性,尤其是其花形态高度特化,且十分艳丽(图1e-k),许多种类已成为新优花卉,如常见的紫罗兰、大岩桐等。因为其特殊的生态适应性和极其丰富的形态多样性和物种多样性,苦苣苔科是研究物种快速分化机制(包括多倍化及杂交)的理想类群。基于已知的细胞学数据,可以推测苦苣苔科可能经历复杂的基因组进化历史,其染色体数目变异范围极大,从2n=8至2n=144。但目前,对苦苣苔科基因组复制的进化历史研究仍十分缺乏。
中国科学院华南植物园康明研究团队利用转录组数据重建了苦苣苔科137个物种(包括了5个族19个亚族)的系统发育关系(图2),结果发现存在大量的叶绿体-核基因系统发育冲突和基因树-物种树冲突,进一步分析发现不完全谱系分选和杂交是造成系统发育冲突的主要原因。在此基础上,该研究团队结合全基因组和转录组数据,并利用综合的分析方法,揭示核心长蒴苣苔亚族(包括长蒴苣苔亚族中除汉克苣苔属Henckelina、钩序苣苔属Microchirita及齿药苣苔属Codonoboea以外的所有属)经历了一次特有的全基因组复制事件,并进一步证实该基因组复制事件是异源多倍化的结果(图3和4),这一结果表明核心长蒴苣苔亚族是异源多倍体起源。结合分化时间及物种形成速率分析,发现核心长蒴苣苔亚族在经历异源多倍化事件后其物种分化速率增加,说明异源多倍化可能促进了该类群的快速物种分化(图5)。
相关研究成果近期在线发表在国际学术期刊Systematic Biology(《系统生物学》)上。华南植物园杨丽华助理研究员为论文第一作者,康明研究员为论文通讯作者。该研究得了到中国科学院先导B、国家自然科学基金青年基金和华南植物园青年人才专项的支持。论文:https://doi.org/10.1093/sysbio/syad029
图1. 苦苣苔科植物的生态适应性及形态多样性
图2. 基于不同方法及数据集获得的苦苣苔科各主要支系的系统发育关系
图3. Ks及系统发育基因组分析揭示核心长蒴苣苔亚族异源多倍体起源
图4. 比较基因组分析揭示核心长蒴苣苔亚族异源多倍体起源
图5. 异源多倍化促进了核心长蒴苣苔亚族物种快速分化