唇形科(Lamiaceae)是被子植物的第六大科,全球有245属7500余种,广泛分布于世界各地,其中包含许多常见的芳香植物,如薄荷,百里香,薰衣草等,也有大量的药用植物,如黄芩,藿香,丹参,夏枯草,益母草等。
自上世纪90年代唇形科与马鞭草科(Verbenaceae)进行系统重排以,唇形科的系统分类便存在许多问题。当前流行的唇形科分类系统是Harley 等人于2004年提出的,他们将唇形科划分为7个亚科,分别为筋骨草亚科(Ajugoideae),野芝麻亚科(Lamioideae),荆芥亚科(Nepetoideae),Prostantheroideae,黄芩亚科(Scutellarioideae),六苞藤亚科(Symphorematoideae)及牡荆亚科 (Viticoideae),同时将10个属置于系统位置未定类群中(incertae sedis)),分别是Acrymia Prain,紫珠属(Callicarpa L.),歧伞花属(Cymaria Benth.),辣莸属(Garrettia Fletch.),全唇花属[Holocheila (Kudo) S. Chow],膜萼藤属(Hymenopyramis Wall. ex Griff.),喜雨草属(Ombrocharis Hand.-Mazz.),佩龙木属(Peronema Jack),Petraeovitex Oliv.及柚木属(Tectona L.)。
近20年来, 随着分子系统学的兴起,上述各亚科的系统发育均取得了一些重要的进展,然而六苞藤亚科的单系性及牡荆亚科的界限未被确定,10个系统位置未定属也始终没有明确的归属,各亚科的系统发育关系仍然未知。在此背景下,中、美、英三国科学家通过6年的时间对唇形科进行全球范围内的取样, 取样覆盖了唇形科所有已界定的亚科和族,并包括了所有系统位置未定的属,在此基础上基于叶绿体DNA序列所开展的系统发育分析表明,唇形科的系统发育骨架由12基本的分支组成 (图1),其中6个分支与Harley 等人2004年界定的筋骨草亚科,野芝麻亚科,荆芥亚科,Prostantheroideae, 黄芩亚科及六苞藤亚科一致,1个分支与狭义的牡荆亚科一致,而另外5个分支均为新亚科级别的分支。基于此结果,歧伞花亚科(Cymarioideae B. Li, R. G. Olmstead & P. D. Cantino) (包含Acrymia 和歧伞花属),佩龙木亚科(Peronematoideae B. Li, R. G. Olmstead & P. D. Cantino)(包含辣莸属,膜萼藤属,佩龙木属及Petraeovitex)及豆腐柴亚科(Premnoideae B. Li, R. G. Olmstead & P. D. Cantino)[包含豆腐柴属 (Premna L.),石梓属 (Gmelina L.) 及Cornutia L.] 被正式描述发表,全唇花属, 喜雨草属, 紫珠属及柚木属的系统位置得以确定,在此基础上,研究团队对唇形科亚科级别的分类系统进行了全面评述与更新。研究结果于2016年10月17日在Nature子刊Scientific Reports上在线发表(http://www.nature.com/articles/srep34343)后,被子植物系统发育网站 (Angiosperm Phylogeny Website) 上第一时间根据此结果对唇形科的分类系统进行了更新 (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/)。
此次联合研究团队来自江西农业大学李波副研究员、美国俄亥俄大学(Ohio University)的Philip D. Cantino教授及华盛顿大学(University of Washington)的Richard G. Olmstead教授并列为文章第一作者;中国科学院华南植物园张奠湘研究员为论文通讯作者。
图1 唇形科的系统发育骨架。右侧黑色粗体表示的是Harley 等 (2004) 所界定的亚科(Ajugoideae, Lamioideae, Nepetoideae, Prostantheroideae, Scutellarioideae及Symphorematoideae)或Olmstead(2012)所界定的狭义的牡荆亚科 (Viticoideae),红色粗体表示该研究中确定的新亚科(Cymarioideae , Premnoideae , Peronematoideae)及亚科级别的分支(Callicarpa 和Tectona)。